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驯化:十个物种造就了今天的世界(完)

2023-5-12 11:50| 发布者: 夏梦飞雨| 查看: 97| 评论: 0

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简介:关于苹果的考古学古代中亚以狩猎采集为生的游牧民族留下的线索甚为稀少。有一些遗址中的动物骨头碎片记录了他们的存在,所以,我们知道,他们主要狩猎马、驴和野牛。在天山山脉之中,人类活动的线索既有最后一个冰河 ...

关于苹果的考古学


古代中亚以狩猎采集为生的游牧民族留下的线索甚为稀少。有一些遗址中的动物骨头碎片记录了他们的存在,所以,我们知道,他们主要狩猎马、驴和野牛。在天山山脉之中,人类活动的线索既有最后一个冰河时代高峰期之前的,也有之后的。随着全球变暖,人类的技术也发生了变化。从约1.2万年前的石制品判断,人类的狩猎技术发生了变化。这些石制品包括一些小的薄刀片,要说它们有什么用途,肯定是插入标枪或鱼叉的杆中。随后,在约7000年前,青铜时代即将开始之时,随着牛的出现和马的驯化,人们又从狩猎转向了游牧。到了快5000年前,即公元前第三个千年时,青铜时代的文化已经传到欧亚大草原。最近的研究显示,这一时期,哈萨克斯坦东部已经有谷物种植了。这些谷物包括从西方传来的小麦和大麦,还有从东方传来的小米。在山区里种植这些谷物的人仍然是游牧民族,但是,很显然,他们会回到季节性的居住地去播种、收割谷物并将它们脱粒。从东方的黄河流域经过天山地区一直到兴都库什山脉,有一系列青铜时代的遗址。它们都能够证明,早在史前社会,东西方之间就经由“亚洲内陆山脉走廊”进行着有益的思想交流。到了公元前第二个千年,游牧民族已经带着他们的绵羊、山羊、马、小麦和大麦迁移到了天山地区的高地河谷之中。


在天山和其东北的阿尔泰地区扎根的游牧生活方式很可能是由颜那亚人引入的。但是,这种生活方式的引入途径,还是人们激烈争论的一个话题。一种说法认为是通过文化传播(思想从一个社会传到另一个社会)实现的,另一种说法认为是通过牧民向东迁徙实现的。阿拉木图有人居住的最早证据可以追溯到4000年前的青铜时代。像颜那亚人一样,阿拉木图青铜时代的居民也为死者修建坟头。由于位于“亚洲内陆山脉走廊”的中心点,阿拉木图很快就成了东西贸易路线上的一个重要中转站。这条贸易路线将中国中部和多瑙河流域连接了起来,成为后人所称的丝绸之路。


小麦和大麦从西方传到了中亚,小米从东方传到了中亚。现在,该是中亚向世界其他地方贡献礼物的时候了。古丝绸之路会穿越野苹果林。古时的人们沿着这条路旅行的时候,会将野苹果装进鞍囊,或者也会吃苹果,这样,他们就(不经意间)把苹果带出了它们的家乡。毕竟,苹果本身已经进化成了果树播撒种子的手段。所以,苹果的美味可口并非偶然,它就是这样鼓励我们帮助它播撒种子的。人类和马、熊一样,都爱吃苹果。而且,在帮助苹果播撒种子方面,马可以兼具熊和野猪的功能。一方面,它会把果肉与种子分离,再把种子埋进一堆粪肥当中;另一方面,它还能用蹄子把种子踩进地下。


就这样,苹果树开始向外传播。作为自由授粉、自然生长的幼苗,这些苹果树从本质上讲还是野生的,但是,在传播的路上,它们有了新的朋友,一些是两条腿的,还有一些是四条腿的。随着向外传播,这种水果需要有个名字。关于苹果一词,印欧语系诸语言中有两种表达方式,一种听起来有点像“abol”,另外一种像“malo”。但是,这二者可能都源于一个原始印欧词汇——samlu。欧亚大草原上青铜时代和铁器时代的骑手们可能把苹果叫作“amarna”或者“amalna”,这两个词听起来很容易变成古希腊语“melon”或拉丁语 “malum”。但是,随着向西的传播,这一词汇又发生了变化,字母“m”变成了“b”(这两个字母的转化写出来奇怪,但是实际上并不古怪。你可以试着发“mmm”的音,然后发“mmmb”的音,最后再发“b”的音。明白了吗?当你发这些音时,它们听起来非常相似,“m”“b”“p”三个音都是通过嘴唇开合发出的)。古时指代苹果的词不断地进入各种不同的语言和方言,但是,乌克兰语(yabluko)、波兰语(jablko)、俄语(jabloko)中苹果一词还是与德语(apfel)、威尔士语(awall)和康沃尔语(avel)中苹果一词有一丝丝的接近。凯尔特人传说中的阿瓦隆岛实际上就是苹果岛。不管苹果一词是经由怎样曲折的路径才进入我们今天的各种语言之中,但这一词汇的根源就在中亚,正如苹果这种水果本身以及在旅途中驮苹果的马一样。


指代苹果的各种词可能会有很强的误导性。伊甸园中那个传说中的苹果是最为有名的了,但是,它有可能根本就不是苹果。这对传说而言,听起来有点奇怪。把它称为苹果,只是讲故事的需要而已。但是,故事中原本指的也不是苹果。在伊甸园中生长的禁果实际上是“他普亚”,那条蛇怂恿夏娃吃这种果子。但是,希伯来语中,“他普亚”一词并不是苹果。圣经故事的发生地很可能在巴勒斯坦。可事实上,直到最近,能在巴勒斯坦干热环境中生长的苹果品种才被开发出来。学者们讨论,“他普亚”一词到底指的是什么?它有可能指的是橙子、柚子、杏或石榴,但几乎可以肯定不会是苹果。


荷马的《奥德赛》很可能写于公元前9世纪,其中很明确提到过苹果——在传说中的斯刻里亚岛上,阿尔喀诺俄斯国王的果园里,就栽种有苹果树。


在这里,有各种茂盛的树,树龄也都正当年,


有石榴,有梨树,还有红闪闪的苹果,


无花果和橄榄鲜嫩多汁,乌黑油亮。


但是,这些所谓的“苹果”,还有希腊神话中的其他“苹果”(比如帕里斯王子送给阿佛洛狄忒女神的那个,或者赫斯珀里得斯国王花园里栽种的那些)实际上指的可能是任何圆形水果。希腊语中,“melon”一词虽然与印欧语系其他语言中表示苹果的词有相同的词根,但是它并非特指某一种水果——它可能指代任何圆鼓鼓的水果(包括各种瓜类)。


要说起问题纠缠不清,还不止古代各种指代苹果的词。苹果传到美索不达米亚平原之后,人们发现它本身就有一点怪异。4000年前,有一种苹果出现在了近东地区,它与我们今天栽种的苹果相近。当时,近东地区的农业已经有几千年历史了,人们理解自然之道,而且能控制它。但是,一到果树上,他们就无能为力了。这并不是说,水果和坚果在古人饮食结构中不重要,而只是因为,这些植物实在很难人工栽培。与谷物和豆类作物不同,木本植物内在多样性更为丰富。和人类一样,苹果就有两组染色体。并且,它不能进行自花授粉。人们将苹果描述成遗传基因“高度异型”——很难见到某一基因的同型基因在一组染色体中的另一个染色体之中重复出现。在这一点上,它与人类还有点相似。我们的“异型杂合性”(heterozygosity,这一词汇拼读多么复杂,又是多么新奇而有诗意啊!)意味着孩子会与父母不同。与此类似,果树,特别是苹果树一般不会与原种相同。如果你是一名园艺学家,正在努力培育一种能保留某一优点的树种,那么,上述特点就有些惹人烦恼了。比如,一棵苹果树果实香甜,但是其后代几乎肯定是酸得不能吃的,正如自然主义作家亨利·大卫·梭罗曾写到的那样:“肯定连松鼠的牙齿都能酸倒。”但是,古代的果树栽培者最终还是找到了如何使苹果与原种相同的办法。他们发现了一种办法,不仅能够找到优选苹果树的品质,而且能将其传到其他树上。公元前第四个千年时,栽培者们就已经发明了克隆技术。


有一些植物能够自然地进行克隆。从本质上讲,任何植物,只要其传播方式是先在地面或地下长出匍匐茎,然后在离亲本植物一段距离的地方长出新苗,它就是在自我克隆。即使截断亲本植物和新生植物的根,后者自己还能生长得很好。我当作篱笆的玫瑰就非常善于这样自我克隆。我确信,如果不去管它,它的分枝会不断蔓延,到处生长,最终把我的花园变成一片巨大的灌木丛。我必须得抑制其生长,修剪其匍匐茎以及长在这些茎上的新枝。但是,如果我想要更多的玫瑰,我就可以把这些新枝保留下来,插到其他地方去,它们就会生根长大。早期的农学家会利用一些植物的这一自然特性,实施无性生殖,满足自己的需要。他们发现,通过无性生殖,能够用插条培育出无花果、葡萄、石榴和橄榄;而且还发现,只要截一段侧枝插入地里,就能成功地长出枣椰树来。但是,培育梨树、李树和苹果树,则很不容易。一方面,如果用种子来种植,就无法保持原种特点;另一方面,要让插条生根又非常困难,特别是在近东干燥的低地区域。野生苹果树可以通过无性繁殖进行传播,它们的根部会长根出条,或者,当一些枝条被土埋住时,其上会长出新芽。有很多证据能够证明这种繁殖方法。但是,要让人工栽培的苹果树这样繁殖,难度更大。


然而,肯定有人注意到了,两棵树会长得连接起来。在远古时代,人们就发现了这一现象。你可以把纤细的树弄弯,形成一个圆顶帐篷一样的框架,来遮风挡雨。即使你剪些细枝来做,它们也能生根长大,特别当你用的是柳条或者无花果枝时;这些细枝一相交,就会互相缠绕,长在一起。既然注意到,可能也亲眼看到了两棵树长得太近时会发生连接的现象,人们自然就会问:如果我剪下这棵树的枝,接到另一棵树上,它还能继续生长吗?这一方法成功了。在人类实现心脏移植之前数千年,我们的祖先就已经发现,可以将一棵树上的结果枝条移植到另一棵树的根枝上。


嫁接意味着,可以利用一个单一亲本(严格地讲,这还不是一个亲本植物,它只是一个完全相同的姊妹植物)克隆出几百棵苹果树来。这一技术还有其他优势。即使你种下一粒种子,得等数年,它才能长大并开花结果。但是,即便你将一个成熟的枝条或幼枝嫁接到一个初生主根上,它也很快就能结出果实——实际上跃过了植物生长的初级阶段。你可以随时给一棵树上嫁接新的栽培品种。通过仔细选择初生主根,你还可以改变树的大小,比如,一个栽培品种,原本是棵大树,你可以将它变成矮化品种。有的初生主根具备一些优势,比如抗虫性和耐旱性,而你想要栽培的品种却不具备。嫁接技术还有另一项用途,拯救一棵病树。如果树根被病菌侵袭,或者树干的皮开裂,你就可以在这棵病树周围种下幼苗,让它们在向上长的时候与树干融合在一起,这样,它就能把树生长所必需的水分和养料从土壤里带到高处的树枝之中。这种情形与旁路移植类似。


嫁接似乎是一种非常先进的技术进步。然而,有些迹象显示,在苹果于公元前第二个千年里传到近东时,这一技术在当地其他植物上已有应用。研究人员在今叙利亚发掘马瑞王宫时,发现了一块苏美尔人的泥板。它大约是公元前1800年的制品,上面有一段楔形文字记录,其中就有植物嫁接的相关线索。提到了把葡萄藤移植到王宫的事。人们普遍认为,这些葡萄藤是用来嫁接的。但是,实际上人们并不清楚它们是否只是被当作插条直接插入地里。葡萄藤确实很易生根,所以,它们更可能还是作插条用的。然而,马瑞遗址中还有一些泥板明确提到了苹果被运到王宫里的事情。即使马瑞的国王们并不种植或嫁接苹果,但他们肯定知道苹果的美味。


在稍晚的时候,还有一篇文字(或者说是多篇文字的集合)可能提供了有关嫁接更为可靠的证据。《希伯来圣经》中有一些故事和史料,写于公元前1400年到公元前400年的1000年间,涵盖了青铜时代末期,并一直到了铁器时代。这些故事和史料虽然并没有专门提到嫁接,但是,有几个寓言中讲到,人工栽培的葡萄藤又回到了野生形态,这就是关于嫁接的暗示。波斯帝国从地中海东岸一直延伸到了印度和西亚,他们很有可能在其果园中应用了嫁接技术。但是,史料中对此并未明确提及。


关于嫁接技术,最早的明确描述是在古希腊文献之中。公元前5世纪末期,希波克拉底论文中有一段文字写道:“有一些树是从移植到其他树上的细枝幼芽中长起来的。它们独立生长,所结的果实也与嫁接株不同。”除了樱桃、桃、杏和橙子,古罗马人在意大利的果园里还种植甜苹果。当古罗马人在欧洲的势力强大起来时,关于嫁接的记述也越来越多。正是古希腊人和古罗马人通过其贸易网络、殖民地和帝国,将苹果树、果园以及嫁接知识传遍了整个欧洲大陆。在法国南部的高卢罗马博物馆,有一幅公元前3世纪的镶嵌画,它显示了果园里一年的活计:从种植、嫁接、修剪、收获一直到酿苹果酒。对古罗马人而言,人工栽培苹果是文明的象征。公元前3世纪塔西陀就在其作品中有过记述,日耳曼人吃的是粗鄙的野苹果,相比之下,罗马人喜欢吃的则是高品质的人工栽培苹果。但是,随着罗马文明的影响传遍欧洲,人工栽培苹果也传播开来。至少罗马人想给我们留下这样的印象。但是,还有一种可能是,人工栽培苹果传到英国和爱尔兰的时间要早得多。豪伊堡是北爱尔兰阿尔马县一处青铜时代末期的城堡。考古学家在那里发掘时,发现了一颗疑似为3000年前的大苹果。这使得人们很激动。但是,经过进一步的检验发现,它不过是一团3000年的尘菌而已。


所以说,截至目前,在欧洲西北角(指英国),还没有关于罗马时代以前苹果的直接证据。但是,在古典文明出现以前很久,庞大的贸易网络就已遍布欧洲。这一点并不算很稀奇。实际上,一些用于制作青铜的锡可能就来自康沃尔郡。如今,凯尔特地名遍布西班牙、法国和英国。这些地名最晚可能在铁器时代就出现了,它们显示,在罗马时代以前,这些地方就有苹果。从西班牙的阿维拉,到法国的阿瓦隆、阿维伊和阿弗吕伊,再一直到英国的阿瓦隆岛,与苹果有关的地名都暗示,这些地方与哈萨克斯坦的果园有着更为久远的联系。但是,这也只是猜测。这些与苹果有关的地名也可能指的是当地的野苹果。


罗马人抵达英国、爱尔兰、法国和西班牙时,当地土著居民可能已经很习惯利用当地的野苹果了。这与德国的情况一样。在德文郡的一处考古坑里,考古学家发现了一些陶土制成的纺线槌,还有保存非常完好的野苹果种子、茎秆甚至是完整的野苹果,这些东西都是新石器时代早期的,距今有近6000年的历史。普阿比王后的陵墓位于美索不达米亚的乌尔城,已经有4500年的历史。在那里,考古人员发现了一些用线穿起来的野苹果。但是,在苏格兰中石器时代的考古遗址中,人们发现了关于苹果的更早线索。在捷克下维斯托尼采的旧石器时代晚期遗址中,人们发现了约2.5万年前的野苹果残骸。有理由推定,自从居住的地方有了苹果,我们的祖先就食用它们。因此,野苹果似乎已经是旧石器时代人们食物的一部分。然而,野苹果还有其他用途——药用和酿酒。当然,人们利用的还是野生状态的树,它们被栽到果园里是为了帮助人工栽培的苹果授粉。人们会把野苹果煮熟和肉一起吃,或者把它做成调味汁和果冻,当然还用于酿酒。野苹果还很好看。在我的花园里,除了4棵人工栽培的苹果树,还有1棵漂亮的野苹果树,它的花是粉色的,果是黄色的。


青铜时代和铁器时代,在罗马帝国(但不限于)的支持下,人工种植的圆鼓鼓的苹果从近东传遍了整个欧洲。这被认为是苹果第一次大规模地向外传播。可随着罗马帝国的解体,果园也都被废弃了。但是,在西欧,苹果树在修道院的花园里仍有栽种,并且,在12世纪时,随着西多会的扩张再次传遍欧洲。1998年,人们在巴德西岛上发现了一棵苹果树,它结的果实是红金色的。这很可能是修道院花园里最后存活下来的一棵苹果树了。现在,人们又把这种果树栽种到地里。在东欧,拜占庭帝国于8世纪衰落之后,苹果树还是存活了下来,并且在伊斯兰世界得到了很好的照管和栽培。16、17和18世纪时,欧洲殖民者开始在美洲、非洲南部、澳大利亚、新西兰和塔斯马尼亚等地种植苹果树,开始了苹果第二次大规模向外传播。1835年,达尔文来到智利时发现,瓦尔达维亚港四周都是苹果园。塔斯马尼亚岛后来被称为“苹果岛”——另一个阿瓦隆岛。


苹果第二次对外大传播中产生了许多新品种,它们适合各种不同环境的气候带。苹果在北美洲种植的成功似乎有点“回归野生”的意思。在那里,人们播下苹果种子后,接下来就听凭自然选择了。因为冬天很冷,那些无法在这一新环境中茂盛生长的树就被淘汰了。经过筛选,出现了一些新的品种,而这些新的栽培品种无疑会与美洲当地的野苹果杂交,从它们身上吸取适应当地环境的一些特性。苹果能够重塑自己以适应新的环境。通过向全球的传播以及自然选择对幼苗的再次筛选,19世纪,我们所熟悉的现代苹果栽培品种开始出现。1811年,加拿大出现了麦金托什苹果(与苹果公司的电脑品牌同名);1830年白金汉郡出现了“橘苹”苹果;1872年,萨塞克斯郡出现了埃格雷蒙特黄褐色苹果;1868年,澳大利亚出现了澳洲青苹果。20世纪时,自然选择变得更加有针对性,更为精确,也更加野蛮。经过淘汰,曾经林林总总的苹果品种减少成了少数几个大品种,这些苹果充斥着全球市场。然而,还有一些新品种持续出现,其中有一些非常成功:金冠苹果1914年出现于西弗吉尼亚;安伯露西亚密苹果20世纪80年代出现于加拿大;布瑞本苹果、嘎啦苹果、爵士苹果分别于1952年、20世纪70年代、2007年出现于新西兰。


在现代人工栽培苹果中,多样性虽然受到了限制,但仍然很强,特别是与其他物种相比,更是如此。20世纪末21世纪初的植物学科考似乎验证了瓦维洛夫1929年前往阿拉木图那些苹果园时所做的结论——今天我们见到的所有现代苹果品种都可以追溯到哈萨克斯坦古代的果园。


基因揭秘


树、花、果的形状,以及史书记载,都将人工栽培苹果的诞生地指向了天山脚下。20世纪90年代,人们对苹果线粒体DNA和叶绿体DNA(后者也是继承自母系)的研究都证实了这一假说,即亚洲野苹果正是现代人工栽培苹果的祖先。总是有这样一种可能,即在人工栽培苹果的发展进程中,与其他野苹果的杂交起了重要作用。但是,遗传学家揭示,苹果的传承似乎没有中断,也未受(杂交)感染,可以一直追溯到哈萨克斯坦的野苹果。我们通常吃的苹果的DNA主要仍然是“西弗斯苹果”。由于这一野苹果品种在野外的多样性很丰富,人工栽培苹果中所有(或者几乎所有)的变化都可以认为是来自这一单一源头。有些植物学家甚至将人工栽培苹果和中亚苹果归为一类。


在法国遗传学家阿芒迪娜·科尔尼的领导下,研究人员新近又对苹果品种进行了研究。研究结果于2012年发表,对苹果的起源却给出了不同的、令人意想不到的解释。这一研究的对象是从中国到西班牙大量的人工栽培品种,与之前有关研究相比,它使用的DNA样本更为全面。它揭示,苹果的起源地非常多样。一般而言,绝大多数人工繁育物种的多样性只占其野生同类的一小部分;但是,人工栽培的苹果却与绝大多数野苹果具有同样的多样性。科尔尼和其同事对这种多样性进行了深入研究,仔细分析了人工栽培苹果和野苹果的比较结果,最终揭示了苹果深藏的秘密。遗传学家发现,人工种植的苹果确实是源于哈萨克斯坦的野苹果,但是并非只有这一个源头。他们还发现,人工种植的苹果在沿着丝绸之路传播时,明显与野生苹果发生了杂交。苹果并非是在短期之内从一个单一地理源头出现的,而是在几千年的过程中,不断进化,不断地与近亲品种进行杂交。在苹果的历史上,尽管人们利用嫁接技术克隆,并从基因上限制苹果的种群,但是,由于人类会从天然自由授粉长成的苹果中选择品相好的,苹果也就自然地出现了一些改良。而且,野生同类完全可能对人工栽培品种的基因库做出自己的贡献。这些贡献是自然而然做出的,人类并未有意地促成杂交过程。


这种与野苹果的杂交不仅给人工栽培苹果的进化理论增添了细节,它实际上还颠覆了这一理论。人工种植苹果的始祖仍然是“西弗斯苹果”。据估计,人工栽培苹果起源于4000年到1万年前。但是,其他野苹果,特别是欧洲野苹果,对其有深刻影响。这项研究显示,与中亚苹果相比,今天人工栽培苹果的基因结构更多的是与欧洲野苹果有关。


这一结果不同寻常,但是却与最近在其他物种中的发现相一致,包括其他人工栽培的木本植物,如葡萄和橄榄。这一情况与玉米进化的过程很相似:与最先被人工繁育的墨西哥低地玉米相比,人工培植的玉米在基因上与高地中的野生品种更为接近。


过去,一些植物学家认为,酿酒用的苹果可能是人工栽培苹果与野苹果杂交的产物,目的是引入一种受人喜欢的苦涩品质。虽然科尔尼的研究显示,二者之间肯定有杂交,但是,它并未显示出现代酿酒用苹果与食用苹果的差异。二者祖先中大约有同等数量的“西弗斯苹果”基因。如果非要说有差异的话,那就是甜点苹果中的“西弗斯苹果”基因要多一些。这些不同的遗传基因源头在实际中到底有什么意义呢?关于这个问题,遗传学家已经着手研究。影响苹果品质的基因是从苹果始祖——“西弗斯苹果”中继承并保存下来的。相比之下,在苹果从天山的树林中向外传播时,所到地区野生苹果的基因对于苹果适应所生长的环境则有贡献。


2012年科尔尼的研究也显示,还存在大量的基因反向流动,即从人工种植的苹果流向野生苹果。所以说,人工栽培苹果也影响了野生苹果品种的进化(这一点与马和狼的情况相同)。基因双向流动的证据是最近才被人们发现的。因此,农学家和保护生物学家还在努力分析其影响和意义。那些野生苹果会怎么样呢?它们会不会因为人工品种的基因进入其基因组而受到威胁呢?这种基因交流并非新现象,自从有了人工栽培,就肯定一直都在进行中。人们很易于匆忙得出结论,并且想象,所有从人工品种到野生品种的基因渗入都是有害而无利的。但是,一些人工品种的基因也有可能是有益的。为了指导人们保护野生物种,并且实现最佳的保护效果,我们需要找出这些问题的答案。物种保护在道德上是正确的,而且是一种有利他性质的事业。但是,我们关心野生物种的健康还有一些更为自私的原因。对现代苹果栽培品种的基因分析显示,其中一些品种关系太过紧密,已经具有危险性了:这些品种相当于第二代或者第一代同类,有时甚至是姊妹品种。这就增加了基因疾病加剧的概率,因为它将基因中的罕见变化聚合到了一起。与其他被驯化的物种相比,现代人工栽培苹果的基因多样性很丰富,不存在可见的“驯化瓶颈效应”。但是,这种多样性却掩盖了一个令人担忧的现实。苹果的生长是基于克隆的。在每一种克隆品种之间,可能会有很大的基因差异,但是,在克隆个体内部,却没有基因差异。虽然全球有几百万棵人工栽培的苹果树,但是,它们实际上代表的只是几百个克隆个体,也就是几百棵不同的苹果树而已。它们当中,一些是结果实的幼枝,一些是初生主根。这意味着,生存环境的变化会使苹果受到严重威胁,例如新病菌的出现和气候变化。


所以,维持野生苹果健康的基因库就更为重要,因为,要保证人工栽培苹果健康生长,我们很可能需要从野生苹果基因库中引入基因。实际上,我们无疑会有这种需要。人工栽培苹果已经面临一些常见的问题了,而野生苹果可能拥有解决这些问题的钥匙。到访哈萨克斯坦野生苹果林的植物学家已经注意到,有一些树没有受到溃疡病和疮斑病的伤害,明显对这些疾病有抗体。还有一些似乎能在极端干旱的条件下生长,这种耐旱品质对一些人工栽种的苹果非常有用。此外,很明显,不管实验室里是什么情况,都需要野外考察提供支持。我们仍然需要像瓦维洛夫、福斯林和朱尼珀这样的人,到古时的地方去,到野外去,再带回宝贵的标本。今天,我们的果树栽种者面临着一些挑战,其遗传学上的答案可能就在旷野之中;还有一些我们甚至没想到过的问题,答案也在其中。


遗传学使许多物种的起源水落石出。我们能从考古和历史中得到一些线索,但是,这些线索有时会误导我们。证据总是不完整。但是,研究古今品种的DNA能给我们提供另一种看待过去的视角,能给我们提供填补一些古今之间缺口的机会。随着整基因组排序变得更加容易和快捷,现在,我们对驯化物种的历史有了一些意想不到的认识:从家犬非常久远的起源到英国境内非常早的小麦线索;从认定巴尔萨斯类玉米为玉米的祖先到认识到苹果的野生本质。但是,最令人惊讶的基因发现是一种我们非常熟悉的物种:人类。


驯化:十个物种造就了今天的世界(完)



许多历史问题能够被理解,仅仅是因为人与动植物之间有来往。


——尼古拉·瓦维洛夫


巴斯克教授的那个有着中脑和扁胫骨、


下巴突出的古代类人猿头骨


1848年,英国人在直布罗陀巨岩北侧的福布斯采石场采矿时发现了一具头盖骨。它被送到当地的直布罗陀科学协会会议上,但是没人认识这具粗短的头盖骨——它眉头紧蹙,眼洞深陷,样子很奇怪。于是,人们就把它束之高阁了。


8年后,人们在另一处采石场又发现了头盖骨,还有一些其他骨头,这一次是在德国。这些残骸发现于杜塞尔多夫附近尼安德山谷里的费尔德豪夫格罗特。在采矿之前,工人们清除石洞里的泥土时,发现了这些骨头,他们当时还以为是穴熊骨,但是,当地一位教师认出这些是人骨,于是就把它们收集了起来。波恩大学的微尔教授认为,这些骨头属于一位蒙古军队逃兵,他死于佝偻病,因为疼痛而眉头紧蹙。但是,同一所大学的沙夫豪森教授却认为,费尔德豪夫头盖骨和其他骨头是正常而非病态的。鉴于这些残骸是和一些已灭绝动物的骨头一起被发现的,沙夫豪森推断,这个人肯定是远古时代的欧洲人。1861年,伦敦解剖学家乔治·巴斯克将沙夫豪森关于费尔德豪夫化石的论文译成了英文。他也认为,这具头盖骨是属于一种古人类的,并且,他还要求对更多的化石进行研究。第二年,福布斯采石场的头盖骨被打包运往了伦敦。


1864年,巴斯克发表了关于“直布罗陀古代类人猿”的报告,声称它与“驰名的”费尔德豪夫化石类似。他指出,直布罗陀和尼安德山谷的残骸并不是什么古怪的东西,而是属于一个消失的部落,这个部落的人们曾经在“从莱茵河到赫拉克勒斯之柱”之间游荡。同一年,达尔文也看到了这个“奇妙的直布罗陀头盖骨”,但是他却没有做出进一步评论。6月27日,巴斯克的朋友H.福尔康纳给他写信,建议给这个标本命名:


我亲爱的巴斯克,


我一直在想给这个古代类人猿取名的问题。这里是一点建议,就叫作卡尔佩人吧,因为卡尔佩是直布罗陀巨岩的古名。你觉得怎么样?


进来吧!女士们,先生们!进来吧!看一看巴斯克教授的这个有着中脑和扁胫骨、下巴突出的古代类人猿头骨啊!这是直布罗陀野人啊……


你永远的H.福尔康纳


但可惜巴斯克的动作不够快。就在他的“古代类人猿”发表之后几个月,女王学院(位于爱尔兰的戈尔韦市)的地质学家威廉·金弄到了一个费尔德豪夫头盖骨的铸模。他认出这是属于一种古人类的骨头,但是,并非古代智人的。他认为,鉴于这一头盖骨的独特性,应该给它取一个新的种名。他提出,根据德国的那条河谷,可将其命名为尼安德特人。所以,第一位给一种古代人类取名的是金,而不是巴斯克或福尔康纳。当然了,这一名称被沿用了下来。


接着,巴斯克着手研究已经灭绝的鬣狗和穴熊。1865年,福尔康纳去世。于是,福布斯头盖骨又一次被束之高阁,不过这一次是在爱尔兰皇家外科医学院。假设1864年发生的事情以不同的方式结束,假如巴斯克稍微不小心一点,那么,人们今天谈论的就不会是尼安德特人,而是卡尔佩人了。


自从人们首次发现并且承认曾经有别的人种存在过,相关的化石不断被发现,经常还是在人们意想不到的地方。人们给这些物种分支都取了名字。而与类人猿相比,这些物种与人类关系更为紧密,它们和我们一起,都是人科动物。现在,有20多个人种已被命名,其中有8个人种在过去200万年中存在过,并且与我们关系密切,因而可以归入到我们的种属——人类当中。


尼安德特人是第一种被命名的古人类,它对于研究人类起源有着核心意义。目前,人们从70多处不同遗址中已经发现了几千块骨头。在几百处遗址中,人们还发现了典型的尼安德特石制工具。在很长的时间里,尼安德特人都被认为是我们的近似同类。他们与同一时期的现代人有着相似的行为方式——他们把石头打碎制作打猎用的武器、刮削器和刀具;他们埋藏逝者,收集贝壳,在洞穴壁上用颜料做标记。这些人属于一个“消失的部落”,他们和现代人在这个星球上共处了几千年。但是,他们后来却消失了。人们一直有一个疑问,我们人类真的遇到过他们吗?尼安德特人是人类的另一祖先,还只是我们的近似同类,并且最终成了人类谱系上的一个死结?


多年以来,古人类学家和考古学家一直就尼安德特人的命运,特别是现代人是否与他们通过婚的问题争论不休。有一些骨骼似乎显示,这两个群体曾经有过通婚,因为在疑似现代人骨骼中出现了典型的尼安德特人特征。但是,许多专家对此并不认可。这一问题的解决还得等到现代技术发达到能够给出答案的时候。有了新技术,我们就能够从古代人的骨头中提取DNA并进行排序。最终,似乎有可能回答这个问题:人类的祖先与尼安德特人通过婚吗?我们是不是他们通婚而生的后代?


解开人类起源之谜


现在,我们已经非常熟悉人类起源研究工作的历史过程了。这一工作是由几项内容拼凑起来的。首先是对全世界现有人类的研究;此外,19世纪时,研究人员进行了很多探讨,讨论人类能否分成不同种族甚至是不同物种,并且,如果能分的话,这些种族或物种是否有不同起源。随着各种早期人类和原始人的骨化石(一开始是直布罗陀和德国的头盖骨,很快又增加了非洲更早的化石)被发现,它们也应该作为研究对象。20世纪时,这一巨大的争论仍然在继续:现代人类(即智人)是有多个起源地——非洲、欧洲和亚洲,还是只有一个起源地?


多地区起源理论认为,人类起源地的范围非常广袤,早期人类种群分别生活在几个大洲,他们通过基因流动实现彼此之间的联系。相反,正如其名字显示的那样,非洲起源理论或者“走出非洲”理论认为,智人起源于一个非常明确且独立的区域,之后才扩散到旧世界的其他地方,最后才到了新世界。


1971年,一位名叫克里斯·斯特林格的学生下定决心,开着他的古董Morris Minor[1]走遍欧洲,寻找并研究各个博物馆里的头骨化石。他还带着测量仪器——量角器和卡尺。出发之前,他给他所知道的藏有古代头骨的博物馆写了信,有一些博物馆给了他回复。但是,还有一些没给他回复,到了那里,他就得碰运气了,希望到了之后能够获准进去。最终,斯特林格行程5000英里,测量头骨化石。他所测量的化石出土于比利时、德国、当时的捷克斯洛伐克、奥地利、南斯拉夫、希腊、意大利、法国和摩洛哥。带着所有收集的数据,他回到了布里斯托。随后,他使用了一种强大的数据技术——多变量分析——对这些数据进行了分析。这种方法能同时比较大量测量数据。他急于将尼安德特人的头骨与克罗马农人的头骨进行比较。克罗马农人是欧洲一种早期现代人种,距今约3万年。他希望能够回答那个引发激烈争论的问题:是尼安德特人进化成了克罗马农人,又或者,二者就是不同的人种?


经过比较所有头骨化石的测量数据,斯特林格发现,在人类发展图谱上,尼安德特人看起来肯定是一个独立的分支,他们生活的地方似乎在欧洲。另一方面,克罗马农人显然是智人的一部分,他们原本并非在欧洲生活,而似乎是突然抵达那里的。在克里斯之前,有科学家认为,智人可能在中东或欧洲与尼安德特人有过通婚交流。但是,从那些化石中,克里斯并未发现这两个人种之间有过通婚交流的证据。


斯特林格完成了他的博士论文,对一些关于人类起源的大问题给出了重要的解答。但是,从他研究的那些化石中,他并没有辨明现代人类到底源于何方。1974年,克里斯得到了一个机会,看到了出自埃塞俄比亚奥穆-基比什的一具头骨。这具头骨是由理查德·李基带领的一个团队于1967年发现的。当时,人们估计,这具头骨是约13万年前的。而当时许多科学家认为,智人作为一个人种,只有约6万年的历史。但是,克里斯研究奥穆-基比什头骨时发现,它似乎并非属于一个古代人种。它的眉骨不大,脑壳为圆顶形,看起来像是现代人。因此,这具头骨很可能属于欧洲克罗马农人的祖先。既然这具头骨历史如此久远,那就说明,人类有可能起源于非洲。


在接下来的10年里,出现了更多的证据,能够支持人类起源地只有非洲一地的说法。1987年,这场争论中也引入了遗传学,当时,著名的《科学》杂志发表了一篇开创性的论文。来自加州大学的3位遗传学家——马克·斯托金、丽贝卡·坎恩和艾伦·威尔逊,对全世界147人的线粒体DNA进行了研究,并利用有关数据建立了人的种类史发展树状图。树的根就在非洲。在随后的几十年中,研究人员从更多当代人中提取了整个基因组,积累的基因数据都将人类的起源地指向了非洲。事实上,这个大陆上人的基因多样性最为丰富,这很能表明,人类的起源地就在这个大陆。经过重新测定,奥穆-基比什头骨出现的时间也被推到了近20万年前。基于智人(包括当代人和他们的祖先)基因组的差异,遗传学家认为,智人分离出来的时间更早,达到了26万年前。2017年夏,研究人员测定,摩洛哥杰拜勒·伊尔胡德的人类化石距今在3.5万年到2.8万年之间,这又引出了一个新发现。这处遗址中有几具头骨,虽然其脑壳形状又长又低,属于原始人,但是,他们的面部不大,且向后斜:这是智人的确定性特点。


所以,虽然多地区起源理论认为,人类起源地遍布整个旧世界,但是,在理查德·李基发现奥穆-基比什头骨之后40年、对人类基因进行的首次线粒体DNA研究之后30年,研究人员有了一种认识,即人类起源地虽然不如多地区起源理论认为的那么大,但也遍布整个非洲,可能还略微超出了非洲的范围。智人是在距今10万年之后,开始迈出故土,走向全世界。离开非洲后,他们首先到达阿拉伯半岛,从那里再沿着印度洋海岸前行,到了6万年前时,澳大利亚地区也有了智人。在距今5万年到4万年间,智人向西到了欧洲。


但是,我们的祖先并非在欧洲或亚洲生活的第一种人类。在他们来到之前,直立人、先驱人、海德堡人和尼安德特人已经在那里生活了几十万年。在智人到达之前,除了尼安德特人以外,其他的人种都已经灭绝。由于最后一个冰河时代高峰期到来之前,地球上已发生过两次气候恶劣变化,尼安德特人种群遭到重创,数量可能一直在下降。但是他们仍然苟延残喘着,直至3万年到4万年前才最终从化石记录中消失。


20世纪90年代到21世纪初,关于智人是否曾与尼安德特人通婚交流,人们一直有争论。有些古人类学家拿出一些化石,认为其是二者通婚交流的证据,但是,这并不能说服该领域的绝大多数专家。虽然经过对化石时间的准确测定发现,智人和尼安德特人确实于同一时间(时间重叠期可能有数千年)在同一大的区域(中东和欧洲)共同存在过,但他们似乎一直都保持着距离(并未有通婚交流)。这种老死不相往来的情况,甚至都有点怪异。尼安德特人化石中提取的线粒体DNA与智人的不同,据估计,二者的分化时间约为50万年前。此前人们对尼安德特人基因组的研究显示,智人和那些欧洲古人类最后一个共同祖先也是生活在这一时期。在那次分化之后,这些种群之间似乎再也没有过任何通婚交流。


之后,在2010年,一些在莱比锡马克斯普朗克人类进化研究所的遗传学家公布了一项令人震惊的发现。他们对克罗地亚一处洞穴中发现的、距今约4万年的尼安德特人骨头碎片进行了DNA提取和分析。这一次,他们对核基因组进行了更为全面的研究,并且将汇集起来的尼安德特人基因组草图与当代人类的基因组进行了比较。比对结果揭示,当代有一些人(概括而言,主要指祖先为欧亚一带的人)比另一些人(主要指祖先在非洲的人)与尼安德特人共同点要多。对这种差异最可能的解释就是,一些当代人的祖先曾经与尼安德特人有过通婚交流。这一发现就好像(投入古人类学界的)一颗燃烧弹。许多科学家都发表论据进行反驳。但是,随着更多的古人类DNA被从化石中提取并且与当代人DNA进行比较,再要驳斥(一些当代人的祖先曾与尼安德特人)通婚交流的证据就越来越难了。正如粳稻在向西传播时曾与原始籼稻发生过杂交、哈萨克斯坦的大圆苹果在向欧洲传播时曾与欧洲野苹果杂交一样,当代人类的祖先也曾与欧洲和西亚土著人——尼安德特人进行过通婚交流。


新的基因手段的发展,一方面使我们能够理解过去,另一方面又限制了我们对过去的理解。这些手段是指分析线粒体中的基因(在植物中是指叶绿素)以及分析染色体本身的各种方法。或者,至少可以说,早期的研究限制了人们的理解。线粒体和叶绿素DNA给我们提供的都是通往过去的一个简单的单源路径:继承只是通过母系进行的。从某些方面讲,这样虽然能够继承许多基因信息,但是,它只能对应一个单一的遗传标记。而且,这种对历史的认识很可能并不能代表历史的全貌。因为这种基因手段只是基于细胞所包含的很小一部分DNA。要真正接触到生物基因库中包含的丰富的历史知识,我们不仅要探寻每一种基因的进化史,而且还要探寻那些影响基因读取和基因表达的DNA片段,这些片段位于基因之间及其内部。基因分析本身的历史迫使我们对许多物种起源的认识路径沿着一个特定轨迹进行,其中就包括我们对人类自身起源的认识路径。


所以,现在我们所知的内容(随着更多数据的出现,部分内容会变化)如下:人类起源于非洲(可能是非洲一大片相互关联的地区,还有可能延伸到了西亚)。虽然人类早期可能也有过迁徙,但是,始于距今10万年到5万年的一次大规模迁徙才使人类的足迹遍布了世界各地。而且,我们的祖先肯定与其他古代人种或种群发生过通婚交流。所以,尽管所有现代人的祖先都源于非洲这一理论已经确立,但这一理论的边缘地带已经变得模糊不清。


(关于人类起源)上面讲的只是一些概要,相关细节更吸引人。


人类的起源中心并没有很明确的界限,它可能分散于整个(非洲)大陆——这听起来更像是有多个起源地一样,只是这并非是全球意义上的多个起源地。现代人类的起源地曾局限于非洲一处,随后才扩大,包含了整个非洲,甚至可能也包含了亚洲的一小部分地区。这与小麦起源的情况很像:在人们的研究中,一粒小麦和二粒小麦的起源地就在土耳其东南部喀拉卡达山脉地区,后来才扩大到整个中东地区。研究人员提出了各种证据来论证在非洲东部、中部和南部都存在着人类的起源地,其中既有基因组证据,又有古生物证据。但是,我们也许并不必在这些地方中选择。现代人的特点可能是一点一点逐步出现,然后传遍各个种群。这些种群生活在整个非洲,甚至还走出了这个大陆一点。因为有基因流动,这些种群都是互相关联的。非洲DNA的历史很复杂,其中既有人类在撒哈拉以南非洲迁徙的相关线索,也有各个种群之间分化的线索,还有其融合的线索。在几万年里,智人的活动范围很大程度上都限于非洲大陆,但是随后,人类开始向外扩散和传播。


最新、最全面的全基因组分析认为,人类走出非洲是通过一次大规模的迁徙完成的。这一迁徙发生于5万年到10万年前,使人类的足迹遍布于世界的其余地方。离开非洲之后,人类先驱者分成了两拨,一拨向东沿着印度洋海岸前进,最终抵达了东南亚和澳大利亚;另一拨向北向西前进,进入了西亚和欧洲。向东的那一拨一直到了澳大利亚和巴布亚,他们可能遇到过更早时期从非洲迁出的智人祖先。以现状来说,南亚和东南亚的化石记录很少,无法排除在非常早的时候,曾有过一次东迁。


据估计,智人与欧洲土著尼安德特人通婚交流的时间是在5万年到6.5万年前——当时,智人走出非洲的过程刚刚开始。不是非洲裔的人体中包含少量的尼安德特人DNA(平均有2%),而非洲裔的基因组中尼安德特人的DNA则极少甚至没有。比如,我测了一下自己的DNA,明显,我有2.7%的尼安德特人基因。东亚人比西亚和欧洲人的尼安德特人基因还要多一点。这可能有几个原因。东亚人的祖先在与欧亚西部种群分开以后,可能与尼安德特人发生了更多的通婚交流。我们也知道,尼安德特人DNA自进入智人基因组后,很大程度上只遇到了程度微弱的排斥。所以,西部和东部种群的祖先可能一开始有着同等数量的尼安德特人基因渗入,随后,自然选择从欧亚大陆西部种群的基因组中淘汰了更多的这种基因。最后,西方人体中尼安德特人基因较少还有可能是因为稀释效应,他们与可能来自北非、没有任何尼安德特人DNA的种群有通婚交流。


但是,我们现代人的祖先并非只与尼安德特人通婚交流。在东亚、澳大利亚和西南太平洋美拉尼西亚群岛当代人的基因中,有一些人类与另一种古代人种群通婚交流的线索。在美拉尼西亚人的基因组中,有3%到6%的DNA来自另一个祖先——这是从西伯利亚丹尼索瓦山洞里的一节手指骨和几颗牙齿中发现的。由于化石证据太少,我们无法得知这些人的样子。但是,经过对那节手指骨和那些牙齿中提取的DNA进行研究,我们确定地知道,这些人既非智人,又非尼安德特人。只是因为化石证据太少,无法给这些人取名。所以,目前,他们只把他们称为“丹尼索瓦人”。亚洲智人与丹尼索瓦人在亚洲的通婚交流很可能是在人类抵达澳大利亚和太平洋诸岛之前发生的。此外,还有证据证明,智人与其他非洲内部的古代人种有过通婚交流,只是这些人种目前尚未得到确认。尽管我们尚无相关化石证据,但现代非洲人基因组中却有一些其他古人类的印记。


基因组学研究的是整个基因组,而不仅仅是聚集在线粒体中的DNA片段或者分布在染色体中的单个基因。这门科学揭示了人类发展丰富而复杂的历史,而仅在10年前,我们还对此并不知晓。我们的祖先曾经遇到过许多其他人种(因为差异足够大,所以可以被认为是不同的人种),和他们生活在一起,并且通婚交流。正如美国古人类学家约翰·霍克斯在其博客中所言:“在我们能找到DNA的每一种古人类以及一些尚未找到DNA的古人类中,都曾有过通婚交流。值得注意的是,我们现在都有了相关证据。”遗传学家、作家亚当·卢瑟福一直都很注意文章的优美措辞。他将导致今天人类形成的通婚交流描述成“大规模的、持续百万年的群交活动”。正如卢瑟福精准概括的那样,人类一直都是“淫荡而且用情不专”的。


除了提供智人起源、人类最初迁往欧亚大陆及其与其他人种通婚的线索和情况,基因组还包含一些史前社会其他事件的线索。在我们DNA的深处,有着无数航行和探险的记录,而那些先驱者和探险者的名字却早已被遗忘。虽然历史事件一层层地叠加,但是,遗传学家最终还是想出办法从基因库中抽丝剥茧,找到了细节。


从基因上看,在欧洲有3次重要的人类迁徙潮。虽然4万年前抵达欧洲西端不列颠群岛的第一批人留下的基因线索很少,但是可以确定,第一拨是旧石器时代的人。在最后一个冰河时代高峰期时,他们的数量骤降。但是,冰层退去之后,南部地中海地区物种残留区里的幸存者又向北开始迁徙。正如我们从约克郡斯塔卡尔中石器时代遗址中了解的那样,这些以狩猎采集为生的人,虽然仍然是游牧民族,但是,随着气候改善,已经显出更多定居的迹象。很快,第二拨古人类又来了,他们带来了一种全新的生活方式。原来生活在安纳托利亚中部的农民开始迁到欧洲各地。他们的迁徙过程断断续续,很可能是乘着船,于7000年前抵达伊比利亚半岛,6000年前开始在斯堪的纳维亚半岛和英国定居——后一时间点正是索伦特海峡出现小麦基因线索之后的2000年。基因研究揭示,这些农民并没有完全取代当地以狩猎采集为生的种群,相反,他们与当地人融合了。新石器时代来临。在一些地方,游走觅食的人很快放弃了狩猎采集的生活方式,开始定居下来从事农耕。而在另一些地方,比如伊比利亚,除了农耕,人们还继续狩猎。第三拨人是在约5000年前,随着颜那亚人种群的扩大并进入欧洲而到来的。这一时期已是青铜时代早期,和这拨人一起到来的,还有马匹和他们的语言。如果你总体上是欧洲血统,那么,你的基因组中很可能仍然有着这些古代骑手和牧人奇怪的DNA。虽然好多代人已经过去,在这一过程中DNA不断被稀释。不过,悲哀的是,这并不意味着你和马会有一种天然的亲近关系,或者你就天生会骑马——有些事还是需要学习的!


欧亚大草原上骑马的牧民也向东迁徙,他们取代了西伯利亚南部以狩猎采集为生的种群。亚洲另一拨从西向东的人类迁徙发生于大约3000年前。再退回到更久远的过去,基因研究还帮助我们解答了人类在美洲拓殖的问题。在海平面较低的时期,亚洲东北部通过白令陆桥与北美洲相连接。在最后一个冰河时代高峰期之前,人类穿过白令陆桥,在育空地区获得了立足点。但是,直到覆盖北美的巨大冰层的边缘于约1.7万年前开始消融,人类就一直被困在育空地区。之后,他们开始向南游荡。他们很可能是乘船的,并且沿着太平洋海岸定居。正如蒙特韦尔德遗址所显示的那样,人类于1.46万年前到达了智利。所有这些我们都是从考古学中了解到的。然而,关于人类迁往美洲的情况,还有一些重要的挑战。一些早期美洲人的头骨似乎与波利尼西亚人、日本甚至欧洲种群在形态上都有联系。有人认为,早期曾有人类迁往美洲,但他们后来被来自亚洲东北部和白令海峡一带的人所取代了。然而,当人们提取出这些早期人类的DNA后才发现,它与当代美洲原住民(即印第安人)最为接近,而西伯利亚人和东亚人的DNA与美洲原住民的接近程度则排第二。种群取代的理论最终会被搁置,因为,第一拨人就是从亚洲东北部通过白令陆桥(来到美洲的),然后从北往南,遍布整个南北美洲。然而,在更北的地方,又发现了人类后来大迁徙的基因线索——这是极地附近的人向东扩散,从亚洲东北部迁往北美洲北端寒冷地带和格陵兰岛。第一拨是约4000年到5000年前的古爱斯基摩人,随后是3000年到4000年前因纽特人的扩散。


在非洲,当代人基因组也能证明历史上发生过的人口变动——大扩张和大迁徙。约7000年前,苏丹牧民迁移到了非洲中部和东部;5000年前,埃塞俄比亚的农牧民扩张到了肯尼亚和坦桑尼亚;4000年前时,还有一场大规模的人类扩散,当时,讲班图语的农业部落从家乡尼日利亚和喀麦隆向南迁移。这些人所到之处,就会取代原有的游荡觅食者,将他们赶到某些边缘栖息地。正是在这些地方,我们才发现了人类中最后一批靠狩猎采集艰难度日的人,比如纳米比亚的布须曼人。


阳光、山巅和胚芽


一方面,人类扩张到了全球,另一方面,气候条件有波动,所以,人类面临着新的挑战。我们的祖先采取了不同的办法来适应挑战。有一些适应之法是生理性的,在人的一生当中进行多次调整;另外一些办法则与基因变化有关,这才是真正的进化。这些适应之法使得人类在严酷的环境中生存并发展。当人类向北迁移时,他们会发现,周围的环境本身会发生变化——随着季节而变化。夏季白昼长,而到了冬季,白昼就变短了,阳光也成了一种稀有之物。就人的身体而言,阳光确实是一种货品。阳光灿烂的日子不仅能使人精神振作,而且能提供一种新陈代谢的好处——当你在户外晒太阳时,皮肤就会忙着制造维生素D。或者,至少可以说,我们把一种胆固醇基的化合物转变成了皮肤中一种几乎就是维生素D的物质,随后,肝肾会承担最后的步骤,加入氢和氧以激活这种维生素。


20世纪早期,研究人员在探究一种会导致儿童骨骼畸形的疾病——佝偻病时,阐述了维生素D的重要性。欧洲工业化可能是一个巨大的技术进步,并且最终也可能从各个方面提升人们的生活。但是,在工业化进程当中,还是付出了许多代价。拥挤的城市、工厂工作、雾霾笼罩的天空,所有这一切都在工业革命时代的儿童身上留下了印记。他们长得畸形,柔软的骨骼发生奇怪的弯曲。直到1918年,佝偻病都是一种难治的疾病,并且难以被人理解。这一年,一位名叫梅兰比的英国医生发现,把狗关在室内,给它们喂食稀饭,狗就会患佝偻病;如果再给这些狗喂鱼肝油,又会阻止这种情况发生。第二年,一位名叫哈兹琴斯基的德国研究人员发现,用紫外线照射患佝偻病的儿童就能治愈他们的病。其他研究还发现,各种食物,如植物油、鸡蛋、牛奶和生菜,经过紫外线处理,都能够预防这种疾病。这些研究人员实际上是在不经意间将食物中的胆固醇和植物固醇转变成了维生素D原。最后,当化学家发现了这种重要化合物的化学特性时,他们就开始人工合成维生素D了。最终,人类找到了治疗佝偻病的药物。取得这项突破的德国化学家温道斯因而获得1928年的诺贝尔奖。


然而,人们当时仍然不明白,这一物质怎样作用于骨骼。20世纪随后的几十年里,研究工作主要集中在跟踪这种化合物在人体中的路径。它显示,这种维生素的作用方式类似激素,一旦被肾脏激活,它就会沿着血管进入肠道,并且传递一个信息:“补钙”。但是,维生素D这种化学品的功用并不单一。到了20世纪80年代,人们已经知道,维生素D除了钙代谢和促进骨骼生长的重要作用,还在免疫系统中发挥关键作用。缺乏维生素D,人就更容易患自体免疫疾病(在这种情况下,免疫系统内部各部分会互相攻击,甚至会发生“兵变”),包括糖尿病、心脏病和某些癌症。身体要维持健康运转,每毫升血液中至少要有30纳克维生素D。虽然我们可以从饮食中获取一些维生素D,但是,我们所需的90%的维生素D,都要通过晒太阳来在皮肤中生成。


当然了,阳光,特别是其中的紫外线还是有可能带来伤害的。人的皮肤中有一些化合物就是天然的防晒霜,其中就包括黑色素。如果你比平时接受的阳光照射多,你的皮肤就会开始制造更多黑色素,这样,你就变得黝黑了。不仅白皮肤的人会这样,肤色深的人也会被晒黑。第一批进入欧亚大陆的智人很可能就已经是深色皮肤了,这是缘于他们原来地方(指非洲)的气候。在光照非常充足的地方,要避免晒伤,人皮肤中就需要更多黑色素。所以,我们很容易明白,为什么在赤道地区,自然选择会偏向更深色的皮肤。同时,在热带地区,足量的紫外线照射会穿过黑色素这一滤光器,使得皮肤能够通过光合作用形成维生素D。同理,在光照不足的地方,深色皮肤能够很有效地滤除紫外线,所以就不可能生成足够的维生素D。维生素D缺乏的害处有阻碍免疫系统,也有佝偻病。这些害处意味着,将有一种自然选择的压力起作用:任何肤色较浅的人在生存和生育方面都可能更有优势,他们更有可能将基因传到下一代身上。所以,只要出现一种能够影响黑色素生成并且导致较浅肤色的偶然性基因突变,它就能传遍整个种群。因而,越往北走,人们的肤色越浅。欧洲北部和亚洲北部的人都分别经历了适应光照不足的过程,但是,他们是通过不同的基因突变实现的。这看起来像是一个趋同进化的经典案例——利用不同的手段,实现相似的结果。


“维生素D假说”似乎很有道理。它假定,人类长出浅色皮肤,是为了适应北方光照不足的问题。人们观察到,英国和北美当代人中,深肤色的人比浅肤色的人更易患维生素D缺乏症。这一结果似乎能够支持上述假说。然而,对当代人体内维生素D含量的仔细测量却给研究结果带来了巨大挑战。针对维生素D含量和接受光照进行的跟踪研究产生了很有意思而又出人意料的结果。研究发现,随着接受光照的增加,维生素D的含量也会增加(到某种程度)。这符合人们的预期。我们也可以理解,裹上衣服与血管中维生素D含量降低有关联。但是,浅涂一层防晒霜虽然可以防止晒伤,似乎却不能减少维生素D的生成。拥有深色皮肤也不能减少维生素D的生成。非常奇怪的是,在促进维生素D生成方面,接受等量的光照对于深肤色的人和浅肤色的人并没有差异。


显然,这项研究显示,深肤色的人和浅肤色的人在生成维生素D方面似乎有着同样的效率。乍一看,这些新发现似乎会推翻我们关于人类肤色进化的所有理论。然而,还是有一些现实情况需要解释:越向北走,土著人的肤色确实变得更浅;而且,在北方国家里,深肤色的人确实更易于患上维生素D缺乏症。


第一种情况会引出一个问题,即在进化中的那些变化都是怎样发生的,它们并非总是因为某一基因突变会带来优势而发生。有时候,当与自然选择压力无关的基因突变在一个种群中扩散时(这种扩散被称为基因漂变),变化依然会发生。这一过程本质上具有随机性,很大程度上要看运气。也许,我们的祖先向北迁移时发生的情况是,自然选择要求人形成深肤色的强大压力(一种针对晒伤和皮肤癌的防御机制)逐渐减轻了。同时,趋向浅色皮肤的基因突变并不会被淘汰,依然会发生,最后可能还会通过基因漂变而扩散。而且,实际上,从赤道地区到北方高纬度地带,人的肤色并不是逐渐变浅的;白色素的沉着很可能出现得非常晚,并且也只在欧洲和亚洲极北地区的种群中才有。对欧洲和亚洲其他地方的人而言,肤色与纬度并没有关系。维生素D假说的另一个问题是,人们并未发现许多工业革命之前佝偻病患者的骨骼化石。


但是,在今天的英国和北美,深肤色的人与维生素D缺乏症有什么样的关联呢?有一项关于当代人种群的研究发现了一条线索。这项研究让人们填写一份详细的问卷,设置的问题是阳光明媚的时候,你们会干什么?问卷调查显示,阳光明媚时,肤色浅的人会冲出去晒太阳,而肤色深的人更多地会待在室内。在光照强烈且充足的地方,这很可能是个好策略;但是,在光照不强并且不足的北方,你就得尽可能充分利用阳光明媚的好天气了,在冬天尤其如此。对早期智人——旧石器时代以狩猎采集为生的游牧部落——而言,一年当中不可避免地每天都要在户外(或者,更准确地说,在帐篷外)。因此,虽然深肤色可能是人类为适应赤道地区强烈光照而形成的,那么,相反的情况(指浅肤色是为了适应北方高纬度)则经不起深究。然而,在皮肤之下,维生素D新陈代谢却有一些不太明显的变化。这些变化可能才是为适应高纬度环境而出现的。北欧人基因组中有一些突变增加了人体中维生素D前体的含量,而深肤色的人则有其他一些基因突变,它们增加了维生素D在体内的吸收和运转。然而,随着人们应用精确的流行病和基因组数据,一个简单的流行假说又让位于一个更为复杂的现实情况。近些年,关于人类对不同纬度的适应理论变得更加有趣,但远远不够明确;你可能会说,是远远不够黑白分明。


一方面,纬度变化似乎与某些新陈代谢的适应性变化有关,另一方面,高纬度还带来了一个特别的挑战。有人认为,一些人种能够适应高纬度的低氧环境,与一种被称为EPAS1的特殊基因变体有关。这种基因能够减少血红蛋白的生成,非常适合低氧环境;此外,它还能使血管网络更加密集。有明显迹象显示,在自然选择的作用下,EPAS1基因已经进入了中国西藏人的基因组中,但是,这种基因的源头却仍然神秘莫测。其基因模式显示,它不是一种现有基因变体随着人们开始在高原地区生活而突然流行起来,也不是一种偶然出现的新基因。那么,它来自何方呢?2015年,研究人员完成了一项雄心勃勃的国际科研项目,名为“1000个基因组”。所有为这一项目提供DNA的人中,都没有这种基因变体,只有两名中国人例外。但是,这种基因在丹尼索瓦人的基因组中却有存在。所以,现代中国西藏人的EPAS1基因变体似乎是从丹尼索瓦人那里继承的,然后又因为积极的自然选择而被保留了下来。这甚至都让人嫉妒。正如同苹果会通过与野苹果杂交而获得一些有用的适应特性,我们祖先也会吸收当地的基因。


新的环境或环境变化带来的一个最重要的挑战就是有了不同的病菌。我们总是不停地与细菌作战,这种进化史上的军备竞赛已经嵌入了我们的基因组。很明显,一些进入智人基因组的基因变体源于尼安德特人和丹尼索瓦人。据推测,在一些特定时期和特定地点,这些基因使智人对于一些传染病有了一定的防护。


人类有一种基因继承自尼安德特人,它与抵抗病毒传染有关。每20个欧洲人中,就有一个人有这种基因;但是,在当代巴布亚人中,超过一半有这种基因。在巴布亚,大自然似乎强烈地偏爱这种基因。还有一些与免疫系统有关的基因似乎也是源于尼安德特人,并且,在一些人种中比另一些人种存在得更多。正是通过这样的模式,我们才看到了偶然性在进化中的重要作用。如果人类种群暴露于某一种病菌之下,而有一种基因变体能够抵抗这种病菌,那么,它就会变得重要起来,进而被自然选择。反之,如果人类种群没有暴露于这种病菌之下,那么,这种基因变体很可能就会消失,至少在基因库中出现的频率会降低。


在我们的基因组中,有成串互相紧密关联的基因在执行重要任务,帮助身体识别外来入侵者,并发起反击。它们还会进行自我识别,会对一些蛋白质进行编码,这些蛋白质就像有小旗贴在人体细胞上一样,这样,免疫系统就不会把它们误认成外来病菌了。这些基因被称为HLA基因。据估计,在现代欧亚人中,有超过一半的这种基因是继承自尼安德特人或丹尼索瓦人。


然而,我们从古人类继承的某些基因也有负面作用。有一些等位基因在过去某些时期有用,但是今天却成了有害的。某些HLA基因变体可能会使人易患自体免疫疾病。从本质上讲,这是HLA基因未能发挥自我识别作用:对免疫系统而言,那些小旗看起来很古怪,疑似外来入侵,令它产生警觉;于是,免疫系统就对自体细胞发起了攻击。从尼安德特人身上继承的免疫系统基因HLA-B*51能导致患白塞病的风险增大。这种病是一种炎症,能引起口腔和生殖器溃疡,还能引起眼睛发炎,甚至会导致失明。白塞病在英国很罕见,但是,在土耳其,每250人中就有一人患病。这种病也被称为“丝路病”,但是其起源似乎要比人类布匹贸易久远得多。在丝绸之路成为贸易路线之前的数千年,这些路线就对人类往他处迁移并居住起着非常重要的作用。也许,在远古时代,智人就是在这些穿越中亚的走廊上遇到尼安德特人,并与之通婚交流的。


在当代墨西哥人中,很奇怪地普遍都有一种与脂肪新陈代谢有关的特殊基因变体,它似乎最初也来自尼安德特人。也许,因为与某种特殊饮食有关,它在过去曾经能够带来某种优势。但是,与人们今天摄入的食物相互作用后,它却增加了人患糖尿病的风险。还有一些从这些“消失的部落”进入人类基因组的基因变体与皮肤和头发颜色有关联。每10个当代欧洲人中,就有7个身上有一种源自尼安德特人、能使人长雀斑的基因。而对于其他继承自古代人类的基因而言,我们尚不太清楚其在现代人基因组中的作用。另一方面,有许多古代人类DNA很明显已经被淘汰了,极有可能是因为它与生育力下降有关。


与消失的部落通婚交流意味着我们的祖先曾经利用过一个丰富多样的基因库——可能会吸收一些对当地环境(包括其中的病菌)的适应性。这是关于进化变化机制的一个重要的新认识:一种新基因变体的引入和扩散,可能始于一个新的基因突变,也可能是某一种群中原有的基因突变突然显示出某种用途。但是,它还可能是通过通婚交流,从另一个关系紧密的种群中引入的。从苹果到人类的基因组中,都有杂交起源的证据。


但是,在我们身上留下印记的,不仅仅是一些曾与我们通婚并且紧密关联的人种。我们与包括动植物在内的其他物种也成了好朋友,本书中已经讲过9个这样的物种。人类与这些物种密切交流,驯化培植它们,或者给它们机会,让其“自我驯化”。在这一过程中,人类历史的进程也受到了深刻影响。关于产生这种影响的具体方式,我们仍然难以理解。新石器时代的影响已经传了几百、几千年了。


新石器革命


我们只是凭着事后的认识,还有地理学、考古学、历史学和遗传学等赋予我们的宽广而有深度的视角,才能理解人类进化这一宏大的课题。这一课题的研究,一方面是描绘出几千年里各个大陆上发生的事件及其过程,另一方面是我们祖先的个人经历和日常生活。二者之间有着巨大的鸿沟。然而,(经过努力)我们似乎正在接近这两者之间的交汇点:被烧黑的麦粒、磨制的石镰刀、陶器碎片上的牛奶痕迹、古代野狼的DNA以及古代语言中“苹果”一词的各种读音,每一样东西都给我们提供了令人惊讶的细节。


我们在论述物种起源时,会随着新证据的出现而添加有关内容,使得论述变得更为复杂。与此相同,关于新石器时代的研究也是随着时间推移而变得更加复杂。新石器时代的发展(指物种之间新的联盟关系以及与之相伴的新技术),并不是由人类主观意图推动的一个可预测的线性过程,其出现方式更具随机性。随着人口的增加,新石器时代的到来就不可避免,人类随之也从以狩猎采集为生的游牧生活转向了定居的农耕生活。但是,在世界各地,这一转变的路径各不相同,因为外部因素有着巨大的影响。随着冰河时代趋向结束,世界各地的农业都各自发展了起来。在各地,农业的出现都是断断续续的。之后,农业思想、技术和新驯化培植的物种都从其起源地向外传播,给不断增加的人口提供了食物。


亚洲西部和东部的农业几乎同时出现于大约1.1万年前,这肯定不是简单的巧合:虽然相隔数千英里之遥,但人类和草场都同样受到气候变化的影响。距今1.5万年之后,在全球范围内,大气中的二氧化碳含量增加,这会促进植物生长,就有了成片的野生谷物供人类去采集。随后,在距今1.29万年到1.17万年的新仙女木期,气候又变冷了。猎人们经常会空手而归。地面上容易采集的水果和浆果也变得稀少。以采集为生的人不得不依赖其后备食物资源,包括一些难以采集但是富含能量的草种:西方的燕麦、大麦、黑麦和小麦,东方的高粱、小米和大米。在人工培育植物和农耕出现之前,人类就掌握了某些技术,能使收获效率更高,还能将硬草籽磨成面粉,比如纳图夫人使用镰刀和石臼的技术。到了气候开始转暖时,人们对谷物的这种依赖已经进化成了原始农业。


早期的培育中心有着非常大的影响力。美索不达米亚“农业摇篮”为欧亚大陆西部新石器时代的农业发展提供了创始农作物。在幼发拉底河和底格里斯河之间肥沃的土地上,出现了人类最早培育的豌豆、小扁豆、苦苕子、鹰嘴豆、亚麻、大麦、二粒小麦和一粒小麦。在黄河和长江流域出现了小米、大米和黄豆。但是,在许多其他地方,人工培育农作物也起步了。在新仙女木期末,非洲南半部的人向北迁移,开始居住在当时肥沃的绿色撒哈拉地区。这些人以狩猎采集为生,既食用水果、植物块茎和谷物,也吃捕获的动物。他们自1.2万年前就开始使用磨石碾磨食物,在那之后不久,就培育出了当地的高粱和珍珠稷。但是,大约5500年前,季风南移,曾经肥沃的撒哈拉地区变成了沙漠,当地的农业也就消失了。大约9000年前,新几内亚培育出了甘蔗;6000年前,中美洲人把墨西哥玉米培育成了玉米。


我们研究的地方越多,似乎就能发现越多的驯化培育中心。“肥沃新月地带”很引人关注,但是,它也使我们忽视了其他同样重要的新石器时代起源地。瓦维洛夫确认了7处驯化培育中心。贾雷德·戴蒙德推定,在全世界共有9到10处驯化培育中心。更新的研究显示,这类中心有多达24处。物种的驯化培育在不同的地方,发生了许多次。正如瓦维洛夫所言,发生驯化培育的地方,有许多都是山区环境。在这样的环境里,由于物质条件随着高度而变化,所以多样性都比较丰富。但是,任何物种都要与人类的特点契合,再遇到合适的时机,才可能被驯化培育。一方面,人类愿意改变其生活方式,另一方面,物种对人类的干预做出积极的反应;这两者在一起就是最佳组合,能够催生人与其他物种之间重要的结盟关系。在这一过程中,有意识的决策几乎不起任何作用。


“人工选择”这一术语可能暗示的是一种媒介、一种意识,但它并不总是起作用。虽然现代选择性繁育工作都是经过详细计划,通过人工干预进行的有意识的选择,但过去并不总是如此,特别是在人类开始驯化培育(野生物种)之前。在打谷场附近生长的小麦并不是专门播种的,但是,它却成就了最早的麦田。也许,将物种选择分成自然的和人工的,本身就是一种人为的划分。并非只有人类才会影响其他物种的进化。人类自身的生存与其他物种也是相互依赖的。通过仔细研究基因组,我们可能会理解人类认为自己(在驯化培育物种中)所发挥的作用,但是,蜜蜂肯定也会影响花的进化,正如我们影响犬、马、牛、大米、小麦和苹果的进化一样。蜜蜂可能不会知道自己发挥的影响,也不会像人类一样去思考,但它们的作用是客观存在的。我们所称的人工选择是达尔文用以立论的一个术语,实际上它不过是一种有人工介入的自然选择。


在许多情况下,驯化培育一开始都是一个“无心插柳”的过程:各个物种互相接触、碰撞,再近距离共同生长,最后,其进化历史交织缠绕在了一起。我们总是习惯于把自己当成主人,把其他物种都当成心甘情愿的仆人甚至是奴隶。但是,我们与动植物形成这种“契约”关系的方式各有不同,而且都很细致微妙,最终在器官上形成一种共生和共同进化的状态。最初,与其他物种形成伙伴关系几乎都不是人类有意识的行为。人类学家和考古学家描述了3种驯化动物的主要途径——这种驯化并非一个“事件”,而是一个很漫长的进化过程。第一种途径是动物选择人类,从我们身上借取资源。当它们与人类接近时,就开始与我们共同进化了。在人类介入选择过程开始之前很久,这些动物自己就会变得温驯起来。几百年前,各种犬品种的形成就属于这种情况。狗和鸡都是这样成为人类的朋友的。第二种途径是通过捕食。即使这样,人类最初也并没有驯化动物的意图,他们只是把动物作为一种资源。经由这种途径的主要是一些大中型食草动物,如绵羊、山羊和牛。它们最初是作为猎物被捕获,然后被圈养,最后成了人们放牧的家畜。最后一种途径肯定是人类主动选择的,他们从一开始就主动猎捕并驯化动物。通常,人们会认为,这些动物除了肉用,还会有其他用途。马就是一个绝佳的例子,它们最初被驯化是要供人类骑用的。


当农民和育种者开始淘汰一些他们不愿意要的特性,有意选择另一些特性时,就表明他们开始有了主动驯化的意图。即使这样,他们也没长远的目标。达尔文就认识到了这一点。他曾写道:“虽然一些著名的育种家会有明确目标,并且会尝试有系统地进行选择,”而一般育种的人只会关注下一代,“并不期望永久性地改变某个品种。”不管怎样,经过几十几百年,人类的这些选择都会导致某一品种被“无意识地改良”。达尔文认为,即使“野人”和“野蛮人”(对现代读者而言,有时候,达尔文是一个极端“政治不正确”的人)也会通过不怎么有意识的选择行为改良他们的动物。如果他们喜欢一些野兽,遇到饥荒也不会吃掉它们。


被人类成功驯化培育成朋友的物种数量相对很少,这是对人类掌控自然界说的最后一击。自然作家迈克尔·波伦曾经很简洁地说过,许多物种“都选择了不被人类驯化”。一个物种要成功地成为人类的盟友,它必须要具备某些品质。当机会来临时,这些品质会推动它们成为人类驯养的物种。如果狼没有好奇心,如果马不够驯服,如果那种草没有长出不易折断的叶轴,如果中亚的野生苹果长得不是圆鼓鼓的,那么,我们很可能就不会有狗、马、小麦和人工栽培的苹果树。


不管怎样,人类驯化培育其他物种的影响深远,遍及全球。作为新石器的时代核心内容,人类与其他物种互相依赖的概念后来成了一种思想,成了人类文化的一部分。这种思想很有道理,注定会传遍全世界。与某些动植物建立起了特殊关系后,人类到了哪儿,就可以把它们带到哪儿,这就是改变当地的环境以适应它们。最初,虽然人类的这种做法是全凭机缘,但是,却获得了极大的成功。


今天,以狩猎采集为生活方式的人本来就不多,而且还在继续减少。其中,非洲地区就有这样一些小的人类种群,包括纳米比亚的布须曼人和坦桑尼亚的哈扎人。他们居住在半沙漠地带,环境相对恶劣,无法从事农耕。从最初直至现在,他们都抵制着新石器革命,但是他们的生活方式已经受到威胁,很可能在21世纪就会消失。


共同进化和历史的进程


如果是不同的物种与人类接触,人类的历史发展也会与现在大不相同。比如说,与我们接触的动物完全消失、无法被捕获或者驯化。有时候,我们研究历史和史前社会时,好像认为,我们就是自己命运的主宰,外在力量极少甚至不发挥作用。但是,任何物种的发展史都不能孤立地去看待。每一个物种都存在于一个生态系统中,各个物种都是互相关联、互相依赖的。在各个物种互相纠缠的发展史中,它们会发生互动,而机缘和偶然性则是这些互动的内在特点。


几千年来,我们与其他物种形成的联盟关系改变了人类历史的发展进程。这是最初的农民、带着狗的猎人以及最初的骑手做梦也不可能想到的。人口不断增长,人工种植的谷物能提供所需的能量和蛋白质;而靠野外采集却无法给人类提供足够的食物。


中东地区的繁育中心出产的小麦促进了人口激增。于是,在新石器时代,农民就迁移到了整个欧洲。在更早的时候,牧民就已经驯化了绵羊、山羊和牛。这些动物成了人们“行走的食品柜”,给他们提供了贮存蛋白质和能量的手段。人类与曾是其备用食物的植物以及曾是其猎物的动物建立起了伙伴关系,就能在一定程度上抵御恶劣气候的直接影响。人类有了可靠的能量和蛋白质来源,过上了更加稳定的生活,家族成员就会增加。这听起来完全像是一个成功故事。然而,新石器革命时期的现实却与人的直觉有点相悖:人们不得不整天辛苦劳作,男人、女人和孩子们的健康都受到了损害。


安纳托利亚中部有一处距今9100年到8000年(时间跨度刚刚越过1000年)的考古遗址。它使我们能够简单了解处于那一过渡时期的人们的生活状态。这个地方就是恰塔霍裕克,那里的早期农民居住在密集的泥土房子里。最初,只有一些家庭居住在那里,后来,村庄规模不断变大。农民们主要种植小麦,还有大麦、豌豆和小扁豆;除了狩猎野牛、野猪、鹿、鸟类以及采集野生植物,他们还养绵羊、山羊和一些牛。他们的田地就在居住地以南几英里。他们还要在很大的区域里狩猎和放牧。恰塔霍裕克已经出土了600多具人的头骨残骸,这些骨头能够提供当时人们的生活信息。其中,有很多是未成年人,甚至是新生儿的头骨。从表面上看,这似乎说明,当时的婴儿和儿童死亡率特别高。但是,这种情况很可能首先说明的是,当时有大量婴儿出生。根据时间梳理这些数据,研究人员发现,随着人类从游荡状态转向早期农耕生活,并且后来再发展到密集农作,婴儿出生率提高了。相应地,村庄里房屋的数量也增加了。对婴儿骨骼中氮同位素的分析显示,婴儿还相对较小时(大约18个月)就断奶了。在这些人中,断奶较早与生育间隔短有关,这说明人口激增的情况正在出现。


但是,情况并不总是如此乐观。恰塔霍裕克遗址还显示出一幅图景:与早期处于游荡状态时相比,新石器时代的人的生理负荷更大,健康问题更多。以谷物为主的饮食结构能够提供许多能量,但是并不一定能够提供人体所需蛋白质的基本构成要素,或者说维生素。虽然其他遗址中出土的证据显示,人口增长率有所降低,但是,恰塔霍裕克遗址似乎不是这种情况。尽管如此,在这处遗址,还是有大量证据证明,人们有轻度的生理疾病,包括骨质感染,而且龋齿率很高,这很可能与食物中富含淀粉有关。


今天,农业产业化意味着,在很大程度上,辛苦的农活都由机械而非人工完成。但是,只要是在谷物(对我们早期以狩猎采集为生的祖先而言,它们是一种备用食物)成为主食的地方(正如在新石器时代的恰塔霍裕克),我们所有人都被拴在了食物生产系统之上。随着食物供应的全球化,我们可以获得其他重要的维生素来源(现在,我们甚至可以利用基因编辑技术,将维生素添加到谷物当中),但是,我们的牙齿仍然在受着新石器革命影响之害。其中为害最烈的正是一种玉米的含糖衍生物:高果糖谷物糖浆。玉米这种食物似乎同时包含了新石器时代最好的遗产和最坏的恶果,它既是一种非常好的能量来源,又是对人类健康的一个隐性威胁,而后一点我们才刚刚认识到。玉米本身在人类历史上发挥了巨大作用。它推动了印加文明和阿兹特克文明,并且在哥伦布(可能还有卡伯特)抵达新世界后传遍了全球。今天,从重量上讲,它是人类产量最大的粮食作物。它推动了人类的发展,但是,我们种植的玉米中,用于家畜饲料的是人类食用的4倍;用于制造生物燃料的也是人类食用的4倍。


如果我们想象一下,要是没有驯化培植的物种,将会发生什么,也许就能很容易地理解它们对人类进化历史进程的影响。这一方法与遗传学家探究某一特定基因的功能有异曲同工之妙,都是先假定研究对象缺失,然后进行推理。当然,我们无法用同样的方法测试历史的另一张面孔。但是,思维实验仍然能让我们了解一点,要是没有这些不同的物种,世界将会有什么不同。


没有人工种植的谷物,我们今天会是什么样子?新石器时代肯定会有很大的不同,因为单纯依靠游牧肯定无法支撑大量人口增长。在人口增长过程中,人类及其家畜和农作物从中东地区扩散到了整个欧洲。那些早期文明,中东的苏美尔文明、远东地区的黄河和长江流域文明以及中美洲的玛雅文明,会不会出现呢?也许它们会以不同的方式出现,但是,欧亚大草原上骑马的游牧民族提醒我们,文明也可以在人类迁徙中发展进化。在一个没有谷物的世界里,我们会不会还是游牧民族?居住的会不会是圆顶帐篷而不是房屋?或者,食物的空白会不会由土豆这样富含淀粉的植物块茎来填补?一考虑一种驯养物种缺失的情况,我们就越来越难以想象,没有了这些我们如此熟悉、如此依赖的物种,世界将变成什么样子。


少了苹果会怎样呢?虽然能储存过冬的水果很少,我认为,没有苹果也不会导致哪个文明崩塌。但是,没有了苹果作为备用食物,还是会对人类有一些影响的。当然,我们还是会有苹果酒,因为我们可以用野苹果来酿,并且,我们现在还在这样做。然而,我们的文化中将会缺失关于苹果的奇妙神话。


如果没有犬类帮助人类狩猎,也许到了2万年前最后一个冰河时代高峰时期,欧洲以及亚洲北部的智人受到的冲击会更强烈。如果没有猎狼犬帮助人类找出最后的狼群,这些食肉动物可能会在英国和爱尔兰存活至今。人类和犬类之间建立起了高效而致命的联盟,对付欧洲冰河时代的一些巨型动物。如果没有这一联盟,那些动物会不会活到今天?如果没有狗,也许今天,在西伯利亚北部,仍然会有小群的猛犸象在游荡。


我们知道,人鸡联盟的时间形成得相对较晚。它们是在青铜时代被驯化的,但是很快就冲入前列,成为地球上最重要的家养动物。如果没有鸡,我们永远也不会有德玛瓦那只“明日之鸡”皇后;也不会有斗鸡;法国足球队也得另外找个标志了;世界各地的饮食中,将不会有鸡肉和鸡蛋。当然,也会有其他一些被人类驯化的鸟类。但是,没有哪一种能像鸡一样顺从,并且发展得如此成功。当然了,如果有人发起一场“明日之鸭”的比赛,一切可能都会改变(指鸭也会取得像鸡一样的发展)。


如果没有马,人类历史会怎样发展,真让人难以想象。从一开始,人工驯化的马就产生了深刻的经济影响,它们大大拓展了牧民们在草原上放牛的范围。如果没有马,草原上的人们会不会也像历史上发生的那样,向西方和东方扩散?这似乎不大可能。


马在欧洲史前社会中发挥了关键作用。从欧洲东部草原的边缘地带,迁来了一些骑马的人,他们所操的语言对今天仍有影响。语言并非他们唯一的贡献。西伯利亚和黑海—里海草原上典型的坟头和木质墓葬文化也传到了欧洲。正如我们所看到的,地中海东岸青铜时代的人们借鉴了在草原上形成的思想,开始把他们的国王也埋到大墓里,并放入奢侈品供其来生享用。那些豪华的墓葬中常常会有马饰,有时候还会有马的骷髅残骸。马与人们在社会中的高贵身份已密不可分,因此,对马的崇拜一直延续到了铁器时代及其以后,在现代社会中仍然还有影响。



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