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责编 | 奕梵 2020年11月27日，国际著名学术期刊 Science Advances发表了北京大学生命科学学院 钟上威课题组题为“ Touch-induced seedling morphological changes are determined by ethylene-regulated pectin degradation”的研讨论文。该研讨发现植物细胞壁中的果胶结构能遭到机械触碰的动态可逆调理，重复多次或长时间的碰触将逐步改动细胞壁的机械强度，最终使得植物呈现接触形态建成的表型。
由于植物不能移动，他们对复杂环境需求更强的顺应性。我们关于过往的天气和环境是有记忆的，好比某年的冬天特别冷，去过的某个中央暖和湿润等，那么植物关于天气和环境有没有“记忆”呢？答案是肯定的，而且植物的这种对天气和环境的“记忆”能够辅佐他们更好地顺应周围环境。在植物生理学研讨中，科学家发现多个与植物 “记忆”有关的有趣现象，例如冬性植物（如冬小麦）的春化，捕蝇草捕食的20秒“记忆”，以及植物的接触形态建成。 冬小麦通常在秋季收获，历经漫长的寒冬之后，在来年的四月至五月收获。假如误将冬小麦春季收获，那么即便生长再长的时间，当年也不会开花。除冬小麦外，许多植物也都需求经过冬天才干开花，称为“冬性植物”。那么植物是如何坚持“ 过冬的记忆”呢？经过研讨，科学家发现该过程受表观遗传调控。冬季的低温经过染色质修饰，逐步关闭抑止开花的关键基因FLC，而且只需经过足够长时间的低温，FLC对开花的抑止作用才干消弭，让植物能在第二年光温条件适合时开花。对捕蝇草捕虫的研讨，科学家发现只需连续碰触两根纤毛，且距离时间低于20秒，才干触发捕虫器的闭合。假如两次触碰纤毛超越20秒，扑蝇草将“忘掉”先前的碰触，重新计数。研讨发现纤毛被碰触时，捕虫器中将产生动作电位，引发细胞膜上钙离子通道翻开，让细胞内钙离子浓度快速上升然后逐步降低，20秒后恢复到静息状态。假如在20秒内给予第二次碰触刺激，细胞质中的钙离子浓度累积并超越触发捕虫器闭合的阈值，惹起捕虫器夹子关闭。 固然大多数植物是静止不动的，但有一类植物，例如含羞草和捕蝇草，遭到机械碰触后会疾速做出运动响应，阐明这些植物能感受环境中的机械碰触。达尔文暮年曾对攀缘植物中止过认真察看并著有《攀缘植物的运动和习性》一书。据他察看，攀缘植物在种子萌发后，边生长边画圆圈，直到感遭到机械力（接触）后才肯定生长方向。后人进一步研讨发现，攀缘植物与付着物接触的部位生长遭到抑止，而未接触的对侧生长更快，因而植物呈现螺旋式缠绕生长。在20世纪60年代，科罗拉多州立大学的研讨人员为了研讨植物如何生长，每天用尺子去丈量苍耳叶子的长度。他们选择同一片叶子每天丈量一次，但是他们逐步发现，丈量的叶子总是比周围没有被测的叶子小得多。随后，多个研讨组发现，重复多次或者长期的机械碰触能普遍抑止植物的生长发育，并将这种现象定义为“接触形态建成”。由于引发植物“接触形态建成”需求较长时间，人们推测植物对机械碰触的反响很迟缓。但是，1990年，Janet Braam在 Cell 上发表文章，报道拟南芥中有一类基因，遭到机械碰触半小时内即疾速上调，表明在分子层面植物对机械碰触的响应十分疾速。 那么，为什么表型变更需求重复碰触或持续碰触很长时间？植物是怎样“记住”先前的碰触处置直至最终呈现表型变更呢？这是植物机械压力研讨范畴尚未处置的重要科学问题。 钟上威实验室长期努力于研讨植物对土壤环境的顺应性，重点关注植物幼苗出土调控的分子机理。为了研讨土壤掩盖所带来的机械压力对植物幼苗出土的调控作用，钟上威实验室设计了一个顶盖接触实验措施，让植物幼苗在向上生长中自然触碰到到培育皿顶盖，来模仿出土幼苗遇到的土壤掩盖层的机械阻力。应用该系统，他们深化研讨了机械碰触对幼苗生长发育多层面的调控作用。首先，表型察看发现，碰触顶盖24小时后，幼苗的下胚轴伸长遭到显著抑止。细胞层面研讨发现，下胚轴细胞纵向伸长被抑止，且下胚轴细胞壁机械硬度增加。植物细胞壁由多种高分子化合物组成，包含纤维素、半纤维素和果胶。其中，果胶构成基质，纤维素和半纤维素埋于其中，果胶分子的状态（长短、分枝、与其他分子的分离状态等）决议着细胞壁的机械硬度，进而调控植物细胞的生长。检测果胶的分子量散布，发现机械碰触抑止了果胶的裂解作用，使得细胞壁中果胶的平均分子量显著增加。果胶的水解主要由多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase, PG）介导。进一步研讨发现，机械碰触能抑止一类多聚半乳糖醛酸酶PGX3的基因表白，进而抑止细胞壁中果胶的裂解。更有意义的是，机械触碰对PGX3的基因表白抑止快速并且可逆：施加机械压力1小时即可显著抑止PGX3的基因表白，将机械压力撤除后，PGX3的表白水平疾速恢复。多聚半乳糖醛酸酶的酶活关于机械压力的响应与PGX3的表白水平相分歧。只需持续不时的机械碰触直至8小时以上，PGX3基因表白水平与多聚半乳糖醛酸酶酶活长时间处于被抑止，植物细胞的伸长才会呈现明显变更。在PGX3上游，研讨发现植物内源激素乙烯起关键调控作用。机械碰触促进乙烯气体生成，经过乙烯信号通路关键转录因子EIN3，直接分离进而抑止PGX3的基因表白。因而，PGX3位于EIN3下游，调控细胞壁对机械压力的响应，进步在机械压力环境下细胞壁的硬度，减缓细胞纵向伸长，辅佐植物幼苗顺应土壤掩盖所带来的机械阻力，完成出土存活。
机械碰触经过激活乙烯信号通路抑止细胞壁果胶裂解，增强细胞壁硬度，抑止生长 经过该研讨，我们认识到固然植物的基因表白能快速响应外界机械碰触，但当机械碰触撤去后，基因表白水平会恢复正常，无法惹起植物细胞的形态改动。只需遭到重复多次或者长时间的碰触后，持续的基因表白抑止使得细胞壁的果胶裂解作用处于长时间的低水平，才干惹起果胶分子量的改动，进而增强细胞壁机械硬度，最终重塑细胞壁抑止细胞伸长，使得植物呈现出生长被抑止的“接触形态建成”表型。因而，在先前冬性植物的表观遗传修饰机制，捕蝇草的钙离子浓度机制的基础上，我们对植物“记忆”构成的机制又有了新的认识，即接触形态建成的细胞壁重塑机制。 传统农业消费中，机械碰触调控植物生长曾经被普遍运用了数个世纪。农民常在稻田中放养鸭子，经过鸭子对幼苗踩踏，增强水稻幼苗的抗逆才干。农民也常经过用竹竿拍打作物，抑止作物过高生长，进步其抗倒伏才干。该研讨初次发现机械碰触对植物细胞壁结构的调控作用，阐明了机械碰触调控幼苗接触形态建成的分子机制。该研讨所提示的机械碰触经过激活内源激素乙烯抑止关键功用酶PGX3，调控细胞壁果胶裂解的分子信号传导通路，在植物学基础研讨和农业消费中具有重要应用潜力。 北京大学生命科学院 钟上威研讨员为该论文通讯作者， 吴青青博士为第一作者。首都师范大学 施慧教授在该研讨中作出了重要贡献。该研讨工作得到了国度重点研发计划青年专项，国度自然科学基金，以及蛋白质与植物基因研讨国度重点实验室的资助。 原文链接： https://advances.sciencemag.org/content/6/48/eabc9294 |
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